您的位置:首页 >生物>备课资源>遗传与进化>详细内容

遗传与进化

减数分裂的研究历史

来源:网络 发布时间:2015-11-25 浏览次数: 【字体:

减数分裂是一个重要的生物学过程。在19世纪末期,人们对动植物有丝分裂与减数分裂中染色体的行为进行了大量的研究。这与显微镜用薄片切片机的发明有很大关系。1883年,在CaldwellThrelfall设计并制造了第一台切片机。这种切片机能够切出足够薄的连续切片供显微观察。切片机的出现使得在显微镜下观察动植物染色体的效果大为改观。不过,对于观察染色体的行为而言,连续切片法存在着两个较大的缺陷:一是制片方法比较烦琐,二是切片往往将一个染色体组的不同成员或同一条染色体的不同臂切到不同的薄片上,这样就往往使研究者无法认识一种结构的全貌。现在我们多采用1926Belling发明的压片法。从这个例子中也可以看出技术的进步与科学的发展的关系。

August Weismann

 

就在切片机发明的同一年,比利时的细胞学家Edouardvan Beneden做了一项重要的观察。他发现马蛔虫(Ascaris megalocephala)的受精卵中,染色体的数目为4,而卵子与精子中的染色体数则都为2,这意味着他已经看到了减数分裂的结果,但很遗憾的是,他并未对这个结果做更深入的分析,从而将能做出一项更大发现的机会拱手让给了August Weismann。实际上,Weismann对生物学的一项重要的贡献就是预言减数分裂的存在。1887年,他系统地总结了前人及自己实验室对极体(polar body)的研究结果。他认为,虽然极体与卵细胞比起来,在大小上差别甚大,但实质上它们和卵细胞一样,是卵母细胞分裂的结果。卵母细胞成熟形成极体的意义,就在于使卵中的遗传物质减半。因为如果配子细胞中的染色体数与配子母细胞中的染色体数一致那么,子代细胞中的染色体数将翻倍地增长。他将卵母细胞形成卵的特殊分裂方式称为reducing division。并推论在精子形成的过程中存在着同样的过程。这就是减数分裂概念的最初来源。由此看来,“减数分裂”最初指的是将染色体数减半的这一次分裂。后来的观察发现配子母细胞形成配子的过程实际上包含了两次连续的分裂过程,1905Farmer等取希腊文meiosis(意为“减少”),将这两次连续的分裂统称为meiosis,这一英文名词一直沿用至今。

 

Weismann的预言无疑是非常正确的。但弄清减数分裂的完整过程却花了很长时间。其中一个很大的问题就是如何将减数分裂的各个时期排出个先后顺序来。在现实生活中,我们可以根据相貌等特征将老人与小孩分开,但是在光学显微镜下如何将“老”的,“较老”的,“幼嫩的”细胞区分开呢?1900年,von Winiwarter想了一个很巧妙的方法。他取出生一天。一天半,两天⋯⋯一直到28天的雌性小兔,解剖出卵巢,观察比较卵母细胞中染色体的动态。如果刚出生的小兔卵巢中的分裂相为A,出生两天的分裂相为AB,而出生四天的是ABC⋯⋯显然,这几种分裂相出现的顺序是ABc。就这样,他用这样的办法确定了从细线期到双线期的一系列分裂相。为什么不能再往下测定了呢?因为我们知道,脊椎动物减数分裂进行到双线期后,在此时期持续很长一段时间。这个正确的描述并未一下子被接受,而是相继争论了30多年,人们用不同的材料继续观察研究,这样才形成了今天我们教科书上常见的对减数分裂过程的描述。

 

如果我们拿同一种植物的有丝分裂与减数分裂过程做一个比较,就会发现,在减数第一次分裂中期所能观察到的染色体数是有丝分裂中期能看到的染色体数的一半。如玉米(2n=20),在有丝分裂中期能看到20个染色体,但我们在减数第一次分裂的中期能看到的染色体的数目仅是10。减少的一半到哪里去了?显然,染色体数没有减少,而是相互配对了。那么染色体是如何配对的呢?Montgomery(1901)做了大量观察。他发现有一个物种,2n=14,染色体间的大小差异很大。自然,对这个物种来说,n=7,如果配对是在父本间或母本间的染色体进行,则不仅染色体对间的大小不合适,且配对完成后。必然剩下一条不能成对,这显然与观察的结果不相符。因此,配对的染色体中,一半来自父本,一半来自母本。

 

在减数分裂的研究史上。两个师兄妹Walter SuttonEleanor Carothers留下了浓重的一笔。他们俩都是McClung的学生。McClung是性染色体发现者。我们现在说的x染色体即是沿袭他的说法。McClung做的许多细胞学研究都以蝗虫为材料。原因之一,是因为那时在MeClung所在的堪萨斯州,这种不花钱的实验动物“资源丰富”。Walter SuttonMcClung的第一个研究生。Sutton发现了一种笨蝗(Brachystola magna)。这种笨蝗的染色体较大,且各染色体在形态上差别很大。这种笨蝗在他及Carothers日后的研究中起到了很大的作用。1902年和1903年,Sutton连续在生物学报(Biological Bulletin)发表了两篇文章。在第一篇文章中,Sutton描述了笨蝗染色体的形态,进一步证实了Montgomery的同源染色体一半来自父本一半来自母本的看法。但使这篇文章成为经典的则是文章的结尾。在这篇文章的结尾。Sutton特别提到了在减数分裂时,染色体的行为与孟德尔所设想的“因子”(即现在通称的基因)行为平行。很可能染色体即是孟德尔遗传定律的物质基础。在第二篇文章中,Sutton进一步详细地阐述了他对染色体与遗传关系的构想。这些构想中包括:在减数分裂过程中,不同对的染色体分配向两极是随机的行为,这种随机的行为就构成了孟德尔自由组合定律的基础。更为难能可贵的是。他推论,一个物种性状的数目一定多于染色体数,所以一个染色体上必然有多个基因(这即是后来Morgan发现的连锁遗传)。这个构想被Sutton的博士导师EBWilson命名为SuttonBoveri假设。1916年。EBWilson的另一个学生。THMorgan的助手Bridges用“不分离”确证了Sutton的染色体遗传学说。因此可以说。正是通过SuttonBovefi假设,促成了新兴的遗传学与传统的细胞学联姻,使遗传学迅猛发展。因此,从生物学史的角度看,减数分裂还是促成这段美好姻缘的“媒婆”。遗憾的是,贫困使得Suuon无法继续沿着这个方向深入研究,他甚至没有读完Wilson的博士便转行学医,39岁时即不幸去世。

 

Sutton提出的在减数分裂后期,同源染色体“随机分离”,从遗传学的角度来说,是非常重要的。因为如果同源染色体的分离是有规律的。即,父本的染色体分向一极。而母本的染色体在另一极,这将大大减少遗传物质重组的机会。以人类(2n=46)为例做一个简单的计算。如果父本的染色体归向一极,母本的染色体归向另一极,则产生的配子类型只有两种,而产生的合子类型则只有三种。如果同源染色体的分离与组合是独立的,则产生的配子类型将是246种,而产生的合子的类型将是246!Sutton1903年发表文章的时候,并没有充分的证据证明随机分离的假设。要证明随机分离是比较棘手的问题,因为我们知道.通常情况下.同源染色体是一对大小相等、形状一致的染色体,在显微镜下是比较难区分的(大家可以在实验课上试着区分一下,看是否能将它们分开)。但凡事都有个例外。10年后,Sutton的小师妹Carother(当时她还是一个本科生!),同样用Sutton使用的笨蝗做了一个令人信服的工作。她发现笨蝗有一对同源染色体大小不等。我们知道,蝗虫的性别决定为XO型。也就是说,雄蝗虫的性染色体(x染色体)仅一条。减数分裂时,这条染色体只能呆在一极。那么,这条X染色体与那对异形的同源染色体的组合是不是有规律呢?Carother统计了300多个后期的细胞。发现X染色体与那对大小相异的同源染色体的组合,接近11。这说明同源染色体是随机地分向两极的。

 

100多年来,细胞遗传学家对减数分裂做了大量的、细致的研究分析。这些分析大多以植物为材料,研究的是染色体的行为。在遗传或育种实践中,人们通过观察减数分裂过程。研究染色体的数目与结构的变异。近年来,人们才开始用各种模式生物,如酵母菌、拟南芥等,进行减数分裂的分子生物学研究,以揭示在这种独特的分裂方式背后的分子生物学机制。

【打印正文】

相关信息